凤眼莲（Eichhornia crassipes）又名水葫芦、凤眼蓝，原产巴西亚马孙河流域，现已成为世界广布性外来入侵水生漂浮植物（图1）。其原本作为观赏植物引入我国台湾省，逸生后已成功入侵长江流域和南方各省区市。凤眼莲克隆繁殖能力极强，只需约半个月其种群中个体数量便可翻倍。富营养化条件下凤眼莲相较本地植物有较强的耐受性，能覆盖水面形成连绵成片的植毡层，遮蔽日光，导致鱼类、浮游动物、底栖生物和其他植物死亡，严重影响水体景观和水产品养殖，对水生生态系统危害极大。凤眼莲现已被列入第一批《中国外来入侵物种名单（2003）》和IUCN《100种世界最严重外来入侵物种名录》。 

图1 野外泛滥成灾的凤眼莲和示意图 

　　近期，中国科学院南京地理与湖泊研究所李宽意研究员团队黄晓龙助理研究员发表论文，通过进行太湖流域水生植物优势种和生物多样性调查，测算了样方中的水生植物的相对盖度和相对丰度，并计算了样方中的相对频度，其中总和用于计算相对重要性值 RIV，并计算了样方中的三种α-多样性指数。与2010年和2014年调查结果相比较，发现2018年太湖流域水生植物本地种生物多样性指数呈现下降趋势，同时优势种有从本地种转化为外来种的趋势，这可能会导致本地种的减少和狭域分布种的灭绝，从而降低淡水生态系统功能服务。太湖流域外来水生植物入侵严重，凤眼莲和另一种入侵植物水盾草（Cabomba caroliniana）成为这一地区部分水体水生植物优势种。相关成果发表于植物学期刊Frontiers in Plant Science（https://dx.doi.org/10.3389/fpls.2020.513788）和湖沼学期刊《湖泊科学》（http://dx.doi.org/10.18307/2020.0313）。 

　　谢永宏等人的研究表明凤眼莲单独一条二级根系所有连接的外部连接总和μ和植物整条根系中最大的从基部到外部连接的外部连接的个数a（根系最大路径长度）相等，即μ = a，其二级根系表现为典型的鱼骨状构型（herringbone branching）（图2）。一般认为，植物根系结构具有自相似性，而目前研究表明凤眼莲局部根系与整体根系在结构上并不一致，即凤眼莲的根系能较好地满足植物拓扑学中的对称性假设，却并不满足自相似性假设。为此，黄晓龙等人基于L系统建立了水生植物根系动态生长模型，用于模拟水生植物从初生结构到次生结构，从简单根系到复合根系的动态生长过程。根系动态生长模型主要包含根系伸长规则和根系分支规则，并包含由主根与侧根的夹角θ和径向角γ确定初始根系生长方向。根系模型分析结果表明凤眼莲的单独一条二级根系结构为典型鱼骨状构型，整体根系为典型叉状分支构型（dichotomous branching），即凤眼莲根系同时兼具鱼骨状构型和叉状分支构型的根系特点（图3）。凤眼莲整体根系由多条鱼骨状构型根系构成一种特殊的叉状分支构型，可称作“辐射状聚合构型（Poly-herringbone branching）”。这种特殊根系构型或许可以解释凤眼莲高生长和适应能力，这可能有助于解释其高入侵性。通过模型构建显示凤眼莲可以发展出庞大的根系，在较为适宜的条件下，凤眼莲可以达到较高的成熟根系总根长（2042.78 m），这有利于凤眼莲占据较多的空间和资源，使得凤眼莲在对本地植物的竞争中占有优势。相关成果发表于水生生物学期刊Hydrobiologia（https://dx.doi.org/10.1007/s10750-019-3946-3）和湖沼学期刊《湖泊科学》（https://kns.cnki.net/kcms/detail/32.1331.P.20220519.0914.004.html），并已获授权相关根系模拟专利（“一种水生植物根系立体几何构型的构建方法”和根系模拟软件著作权。 

图2 （A）凤眼莲单独一条扫描一级根系和（B）模型构建 

图3 凤眼莲（A）扫描整体根系和（B）根系模型构建 

　　政府间气候变化专门委员会（IPCC）的报告表明，气温上升仍是21世纪全球气候的大趋势。生物入侵是全球变化的一部分，全球变化的其他方面也会对生物入侵产生影响。入侵物种可能会受益于温度的升高，因为气候可以被视为一种资源，而可用资源的增加有利于入侵物种的入侵性（资源波动假说，“fluctuating resources hypothesis (FRH)”）。温度是影响植物生长、繁殖和分布的基本非生物因素。如果冬季气温升高，入侵植物可能有更大的机会越冬并蔓延到之前无法生存的地区。由于漂浮植物生长在水体-大气界面，对不利环境因素的变化比一般水生植物更为敏感，并且凤眼莲水分含量达到95%，低温会导致植物细胞中形成冰晶使其破裂，还会导致蛋白质失活或变性。于海澔等人的研究表明作为一种热带植物，冬季低温是凤眼莲生长的强烈限制因子，长江流域为凤眼莲冬季自然分布北界。黄晓龙等人以凤眼莲为模式植物，于2020-2021年在太湖湖泊生态系统研究站（太湖站）东山分站进行了中宇宙跨年实验，确定了气候变暖（模拟环境温度升高 1.5°C 和3.0°C）和水位下降（水深为 1 cm、10 cm 和 20 cm）对凤眼莲17种功能性状（生长、形态、根系拓扑结构、光合和化学计量学性状）的影响（图4）。结果表明气候变暖和适当的水位下降促进了凤眼莲的越冬生长，这表明入侵植物可以从全球变暖中受益，与 FRH的假设一致。环境低温诱导凤眼莲在湖泊沿岸带定植扎根行为可被视为生态位变化的独特生长适应策略，这有助于其入侵冬季结冰后水面上死亡的漂浮植物留下的空生态位，这可能有助于它在春季汛期期间繁殖并产生新植株扩散。随着全球变暖的持续，凤眼莲的分布界限可能会向北扩展，水生生态系统将面临更严重的入侵威胁。研究结果同时也表明在冬季湖泊退水期间在湖泊沿岸带淤泥中清除这种植物可能是比在生长旺盛的夏季采取清除措施更有效的防治策略。相关成果发表于生态学期刊Ecology and Evolution（http://dx.doi.org/10.1002/ece3.9181 ）。 

图4 凤眼莲对冬季升温和水位变化实验设计 

　　作为模式植物，陆生植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）在几乎所有植物分支学科中都被广泛研究，然而在水生植物中尚未确定类似的模式生物。目前已经建立了一些凤眼莲模型，如Lorber等人的生长和繁殖模型、Gamage等人的种群生长模型、Yang等人的机载高光谱图像识别模型、Wilson等人的自然资源评估模型、Eid和Shaltout的根茎叶生长和相互关系模型和黄晓龙等人的根系拓扑结构模型和动态生长模型。此外关于该物种在淡水生态系统的作用的也已经有大量研究，如Pinto-Coelho和Barcelos Greco凤眼莲和元素循环的研究；Malik、Villamagna和Coetzee等人凤眼莲对水生生态系统影响、管理和利用的研究；范书锋等人凤眼莲与植食性昆虫的关系的研究；Mohanty、Alvarado、Malar等人凤眼莲对化学污染物的生物吸附的研究；游文华、范书峰、王彤、于洪伟等人凤眼莲对环境因素的反应的研究；Feng、Mishr等人凤眼莲在生态修复中应用的研究等等。由凤眼莲高生长速率、强大的克隆繁殖能力和在原产地丰富的有性繁殖能力推断该植物可被视为r-策略物种。凤眼莲植株大小适中、易于培养、遗传分化低。其叶片相对一般水生植物较大且数量较多，使其叶性状的估计更容易和更精确。其根系较多且具有代表性，根系指标也相对容易估计和量化。因此，我们提倡使用凤眼莲作为水生植物中的模式生物，用于研究水生植物对全球淡水生态系统变化的响应，这也有助于寻求控制其扩散的措施。 

　　本研究得到国家自然科学基金委员会重点基金、青年科学基金、中国科学院科技服务网络STS计划区域重点项目和科研仪器设备研制项目、中国科学院南京地理与湖泊研究所引进人才启动项目和青年科学家小组项目支持。太湖站和东山分站为研究提供实验场地。